Connessioni neuronali e Ipotesi di chemioaffinità
Si ritiene che i neuroni stabiliscano connessioni neuronali attraverso programmi innati predeterminati durante il processo di sviluppo del cervello. Si ritiene inoltre che i neuroni gravitano attorno alle aree di attrazione e si allontanano dalle aree di repulsione in una teoria nota come ipotesi di chemioaffinità. L'ipotesi della Chemoaffinità afferma che i neuroni prima stabiliscono connessioni con i loro obiettivi basati su interazioni con specifici marcatori molecolari e, quindi, che il primo diagramma di cablaggio di un organismo è indirettamente determinato dal suo genotipo.
Questi marcatori sono creati durante la differenziazione cellulare e aiutano non solo con la sinaptogenesi, ma fungono anche da guida per il loro assone individuale. Lo sviluppo delle formazioni del sistema nervoso maturo richiede agli assoni di navigare verso i loro bersagli corretti per stabilire connessioni neuronali o connessioni sinaptiche. Gli assoni in crescita creano strutture molto mobili, conosciute come coni di crescita, che dirigono l'assone verso il suo obiettivo. Lo fanno rispondendo a specifiche molecole di guida che attraggono o respingono il cono di crescita.
The Theory of Neuronal Connections
Il concetto che gli assoni sono diretti principalmente da determinanti molecolari, piuttosto che determinanti meccanici, come cellule, materiale extracellulare e altri neuroni, è stato stabilito da Roger Wolcott Sperry, neuropsicologo e neurobiologo, in 1963. Tuttavia, non è stato fino alla scoperta di molecole guida tra cui netrini, semaforine, efrine e fenditure, che l'ipotesi di chemioaffinità di Sperry è stata ampiamente riconosciuta come un meccanismo prevalente per la guida non solo degli assoni, ma di tutte le cellule.
In 1981, Roger Sperry ha ricevuto il premio Nobel per la fisiologia o la medicina per le sue scoperte relative alla specializzazione funzionale degli emisferi cerebrali. Ha eseguito studi su pazienti con epilessia in cui il corpo calloso, o il fascio di fibre degli assoni che collega i due emisferi cerebrali, è stato reciso per fermare le convulsioni. Una serie di test e valutazioni hanno rivelato il modo in cui entrambi gli emisferi del cervello tengono flussi indipendenti di consapevolezza cosciente, percezioni, pensieri e ricordi e, fondamentalmente, che le connessioni neuronali sono formate e preservate con un alto grado di precisione.
Avendo dimostrato che l'istituzione di specifiche connessioni neuronali è fondamentale per la funzione complessiva del cervello, Sperry si è voltato a guardare come vengono create queste connessioni e ha usato la sua teoria sulla chemioaffinità per descrivere come gli assoni trovano l'obiettivo giusto durante lo sviluppo del cervello. Altri avevano sollevato la possibilità che i determinanti composti potessero funzionare nella guida degli assoni, ma fu Sperry a fornire le prove istologiche dirette e propose l'ipotesi della chemioaffinità per la guida degli assoni.
Roger Sperry e la sua ipotesi di chemioaffinità
Roger Wolcott Sperry ha aperto la strada all'ipotesi di Chemoaffinity dopo gli 1960 in una serie di esperimenti eleganti che impiegano il sistema retinotale della Rana artigliata africana, ha sezionato i nervi ottici e ha guidato gli occhi con i gradi 180. Desiderava sapere se la visione sarebbe stata ordinaria in seguito alla rigenerazione o se l'animale avrebbe visto eternamente il mondo "sottosopra". Se quest'ultimo fosse vero, ciò potrebbe rivelare che i nervi erano in qualche modo ricondotti ai loro siti di terminazione originari; tuttavia, il ripristino della vista normale significherebbe che i nervi erano ricominciati in nuovi siti. Sperry ha dimostrato che queste creature hanno effettivamente visto il mondo "sottosopra".
Secondo l'esperimento, l'orientamento iniziale dell'occhio indica che la parte superiore dell'occhio è dorsale e la parte inferiore è ventrale. Dopo l'operazione, la "parte superiore" dell'occhio è ora ventrale e la base è dorsale. Dopo che una fonte di cibo è stata fornita, la rana ha esteso la sua lingua, il che significa che l'orientamento dorsale-ventrale dell'occhio è rimasto ancora. Negli esperimenti di follow-up, l'occhio è stato disperso e ruotato di 180 ° e anche il nervo ottico è stato tagliato per determinare se questo potesse influenzare l'orientamento dorsale-ventrale. I risultati furono identici. Furono quegli studi che indirizzarono Sperry a suggerire che codici chimici complicati, sotto controllo genetico, indirizzassero gli assoni ai loro bersagli, la sua ipotesi di chemioaffinità.
Nella sua prima teoria, Sperry propose che cellule distinte rechino diverse proteine della superficie cellulare che fungono da marcatori, una nozione che richiedeva una varietà insoddisfacente di proteine. Ha rivisto il suo modello suggerendo che i doppi gradienti delle indicazioni di orientamento nelle aree afferenti e target avrebbero consentito il corretto assone targeting. Vi sono ora ampi dati sperimentali a sostegno dell'ipotesi di chemioaffinità, così come il requisito per i gradienti di recettore e / o ligando, come i recettori Ephrins ed Eph, nelle regioni di proiezione e bersaglio è ben stabilito.
Roger Wolcott Sperry ha concluso che ogni singolo nervo ottico e neurone tettale utilizzava una sorta di marcatori chimici che determinavano la loro connettività durante lo sviluppo. Ha concluso che se l'occhio fosse stato ruotato, ogni fibra ottica e ogni neurone tettale possedevano etichette citochimiche che denotavano in modo univoco il loro tipo e luogo neuronali e che le fibre ottiche potevano utilizzare queste etichette per navigare verso la propria cellula bersaglio corrispondente, da qui il deterioramento visuomotorio. Sebbene alcuni aspetti e dettagli sul modello di Sperry siano non provati o errati, la nozione di base di questa ipotesi di chemioaffinità è diventata un dogma nella neurobiologia dello sviluppo.
Insight di Dr. Alex Jimenez
Nel corso degli anni, il principio per comprendere l'instaurazione di connessioni neuronali è continuato in tutto il campo della neurofisiologia e dello sviluppo prenatale del cervello. Si ritiene che le connessioni neuronali siano stabilite durante la migrazione dei coni di crescita guidati da gradienti di guida extracellulari. Sebbene questa teoria sia stata rivisitata innumerevoli volte, Roger Sperry fu il primo a spiegare come gli assoni navigano verso i loro bersagli corretti nella sua ipotesi di chemioaffinità. Esistono innumerevoli dati sperimentali e clinici a supporto dell'ipotesi di chemioaffinità.
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A cura di Dr. Alex Jimenez
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